Percepcija mirisa

Percepcija mirisa započinje vezivanjem mirisnih molekula za receptore u olfaktornim senzornim neuronima u nazalnom epitelu. Olfaktorni sistem, čulo mirisa, počinje nosnim šupljinama u kojima se nalaze olfaktorne neuroepitelne ćelije koje su u direktnom kontaktu sa mozgom. Olfaktorni senzorni neuroni sa istim proteinskim receptorima šalju signale određenoj grupi ćelija u mozak (mirisni bulbus).

Olfaktorni neuroepitel je stub epitela, smešten u gornjem delu nosne pregrade i na krovu nosne šupljine. Neuroepitel se sastoji od pet tipova ćelija koje pokrivaju površinu od četiri do osam kvadratnih centimetara u svakoj nozdrvi i čine 1,25 odsto sluznice nosa. Kratki nervni nastavci (dendriti) u direktnoj su vezi sa olfaktornim receptorima. Specifični olfaktorni senzorni bipolarni neuroni su na jednom kraju u direktnom kontaktu sa nosnom sluznicom, koja sadrži proteinske receptore na površini dlačica, objašnjava prof. dr Olivera Stanojlović, redovni profesor u Institutu za medicinsku fiziologiju Medicinskog fakulteta u Beogradu.

Pojedinačni olfaktivni senzorni neuroni sadrže jedan tip olfaktornog receptora i izražavaju se na vrlo specifičan način, pravilo: jedan neuron - jedan olfaktivni receptor. Postoji veliki broj ćelija sa jedinstvenim receptorom i svaka receptorska ćelija sluznice eksprimira samo jednu vrstu receptorskog proteina za određenu supstancu (određeni miris) - po principu „ključa i brave". Svaka mirisna ćelija na sebi nosi samo jednu vrstu receptora ili „brave", dok miris pluta vazduhom, uklapa se u „bravu" i tako aktivira ćeliju.

Formiraju se mali aksonski snopovi mirisnog živca koji se spaja, sačinjavajući olfaktorni ili prvi kranijalni nerv. Mirisni živac je prvi i najkraći kranijalni nerv; poseban je visceralni aferentni nerv koji prenosi informacije o mirisu. Skup mirisnih receptorskih ćelijskih aksona prolazi kroz otvore kribriformne ploče etmoidne kosti na krovu nosne šupljine i dolazi do mozga, gde ostvaruje kontakt sa olfaktornim bulbusom. Mirisni bulbus je relejna stanica olfaktornog puta koja sadrži specijalizovane neurone, mitralne ćelije, čiji se aksoni (drugog reda) projektuju na različita olfaktorna područja, kroz mirisni trakt do olfaktornog korteksa, kaže naša sagovornica, koja se trudila da nam sve pojasni, a opet i pojednostavi.

Posebno je interesantno to što se mirisni sistem razlikuje od svih drugih senzornih sistema. Sve u svemu, mi imamo neurone na vrhu nosne šupljine koji su direktno povezani sa mozgom i u kojima se dešava jedinstvena promena - neurogeneza ili plastičnost. Neurogeneza je sposobnost da se neuroni obnavljaju tokom celog života i regenerišu iz bazalnih ćelija tako da održavaju prenos mirisnih stimulusa u mozak. Sve strukture olfaktornog puta (od epitela, neuronskih receptora, olfaktornog bulbusa, inhibitornih interneurona i dr.), učestvuju u neurogenezi. To znači da postoji stalna modifikacija osetljivosti mirisnog sistema u smislu oštrine, ističe naša sagovornica.

U centralnom nervnom sistemu odraslih, strukture kao što su mirisni bulbus i hipokampus jedinstvene su u pogledu procesa neurogeneze. Neurogeneza u mirisnom bulbusu omogućava učenje, dok je hipokampus povezan sa formiranjem dugotrajne memorije. Polovina populacije u dobi od 65. do 80. godine ima povećani prag za miris i poremećaj mirisa, dok je kod ljudi starijih od 80 godina broj mnogo veći (75 odsto).

Svi senzorni putevi koji prenose senzorne stimuluse sa receptora prolaze kroz talamus, odakle polazi neuron trećeg reda. Relejna jedra talamusa delimično obrađuju prispele signale i definitivno ih šalju u kortikalna područja. Ali mirisni putevi jedini nemaju taj pravac, već se preko mirisnog bulbusa povezuju sa različitim delovima korteksa. Piriformni korteks prima monosinaptička vlakna iz mirisnog bulbusa, dok se ostale senzorne aference preko relejnih jedara talamusa šalju u neokorteks, ističe prof. dr Olivera Stanojlović, rukovodilac Neurofiziološke laboratorije.

Mirisni receptori se adaptiraju za približno 50 odsto u toku prve, odnosno druge sekunde draženja. Izvesno je da se adaptacija odvija u centralnom nervnom sistemu više nego na nivou receptora. Adaptacija uključuje i mehanizme na nivou receptora neuroolfaktornih ćelija, u smislu inaktivacije jonskih kanala u receptorskoj membrani, što je razlog da se miris duvanskog dima u sobi ubrzo ne oseća.

Mirisni put je jedan od najstarijih jer je povezan sa moždanim strukturama koje su filogenetski vezane za stare strukture limbičkog sistema.

Informacije o mirisu koje dolaze do mozga mogu svesno i nesvesno izazvati reakcije. Svesna percepcija mirisa pokreće aktivnost ili reakciju na stimulus, ali i sećanje na specifični miris. Rinencefalon (mirisni mozak) čine moždane strukture odgovorne za miris koje se sastoje od moždanog stabla, limbičkog sistema, hipotalamusa i korteksa, objašnjava naša sagovornica, koja je dobitnica brojnih zahvalnica, kao i godišnje nagrade za izuzetne rezultate ostvarene u naučnom radu Medicinskog fakulteta.

Primarna olfaktorna područja čine prednje olfaktorno jedro, piriformni korteks, amigdaloidno jedro, periamigdaloidni i entorinalni korteks. Olfaktorni korteks čine delovi mozga koji primaju i obrađuju senzorne stimuluse i sa drugim moždanim centrima omogućuju percepciju mirisa, stvaranje sećanja i indukuju ponašanje u vezi sa mirisom, kao i emocije.

Kortikalna obrada omogućava percepciju mirisa, kao i reakcije zadovoljstva ili gađenja i sećanje. Primarni senzorni kortikalni delovi obrađuju jednu senzornu informaciju, za razliku od olfaktornog korteksa (piriformnog), koji ima široku mrežu međusobno povezanih različitih struktura sa specifičnim senzornim modalitetima. Usled širokih i uzajamnih veza sa limbičkim i kortikalnim područjima, piriformni korteks funkcioniše kao asocijativni, omogućavajući konvergenciju ulaznih signala iz različitih olfaktornih senzornih neurona s ciljem obrade mirisnih svojstava. Različiti stimulusi mogu aktivirati piriformna kortikalna područja i obradu mirisa: iskustvo, asocijacije na neki miris, sećanje na neki miris i dr. Asocijativan multimodalni korteks ima sposobnost brzog prilagođavanja (kortikalna adaptacija).

Neurogeneza u piriformnom korteksu odvija se tokom celog života, što je jedinstven slučaj kod odraslih. Veliki broj različitih obrazaca ponašanja, sećanja i različita emocionalna stanja mogu se pokrenuti kao odgovor piriformnog korteksa.